II. Ácidos Nucleicos y Expresión Génica · Capítulo II.1

Ácidos Nucleicos: Estructura del DNA y el RNA

El cuarto gran grupo de biomoléculas cierra la Parte I temáticamente y abre la Parte II funcionalmente: los nucleótidos no solo forman el DNA y el RNA, sino que aparecen constantemente como cofactores metabólicos (ATP, NAD⁺, FAD) en todos los capítulos de metabolismo que siguen.

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1Estructura general de un nucleótido

Un nucleótido —el sillar de los ácidos nucleicos— se compone de tres partes:

  • Una base nitrogenada (púrica o pirimidínica, ver sección siguiente).
  • Una pentosa: ribosa (en el RNA) o desoxirribosa (en el DNA, que carece del grupo hidroxilo en el carbono 2' — de ahí "desoxi").
  • Uno o más grupos fosfato, unidos al carbono 5' de la pentosa.

La unión de la base nitrogenada con la pentosa (sin el fosfato) se llama nucleósido; al agregar uno o más fosfatos se obtiene el nucleótido. Los nucleótidos pueden estar mono, di o trifosforilados (ej.: AMP, ADP, ATP) — el número de fosfatos determina, entre otras cosas, su contenido energético (desarrollado en el capítulo III.3).

2Bases nitrogenadas púricas y pirimidínicas

CategoríaEstructuraBasesPresencia
PúricasAnillo doble (fusión de un anillo de 6 y uno de 5 miembros)Adenina (A), Guanina (G)DNA y RNA
PirimidínicasAnillo simple de 6 miembrosCitosina (C): DNA y RNA · Timina (T): solo DNA · Uracilo (U): solo RNA

La diferencia timina/uracilo es una de las distinciones estructurales clave entre DNA y RNA (la timina es, químicamente, un uracilo con un grupo metilo adicional) — relevante porque la reparación del DNA aprovecha esa diferencia química para distinguir errores propios del ADN de una posible desaminación espontánea de citosina a uracilo (que sería reconocida como "extraña" al DNA y reparada).

3Nucleótidos cíclicos y dinucleótidos de importancia metabólica

Más allá de formar los ácidos nucleicos, ciertos nucleótidos cumplen funciones metabólicas independientes, que reaparecen constantemente en los capítulos de metabolismo:

MoléculaFunción
AMP cíclico (AMPc)Segundo mensajero intracelular en la transducción de señales hormonales (desarrollado en el capítulo VIII.1) — se forma por ciclación intramolecular del fosfato del AMP
NAD⁺/NADH, NADP⁺/NADPHDinucleótidos transportadores de electrones (poder reductor) en las reacciones de oxidorreducción metabólica — protagonistas de la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria (Partes IV-V)
FAD/FADH2Otro transportador de electrones, unido covalentemente a ciertas enzimas (flavoproteínas) — clave en la β-oxidación (capítulo VI.2) y el ciclo de Krebs
Coenzima A (CoA-SH)Transportador de grupos acilo (unión tioéster) — forma acetil-CoA, el punto de entrada al ciclo de Krebs (capítulo V.1)

4DNA y RNA como polímeros de nucleótidos

Los nucleótidos se unen mediante enlaces fosfodiéster: el grupo fosfato en el carbono 5' de un nucleótido se une al grupo hidroxilo en el carbono 3' del siguiente, formando un esqueleto azúcar-fosfato repetitivo (cargado negativamente) del cual sobresalen las bases nitrogenadas. Esta polaridad química (5' → 3') es direccional y funcionalmente esencial: la síntesis de ácidos nucleicos siempre procede en sentido 5' → 3' (ver capítulo II.2).

DNARNA
PentosaDesoxirribosaRibosa
BasesA, G, C, TA, G, C, U
CadenasDoble cadena (típicamente)Cadena simple (típicamente)
Función principalAlmacenamiento estable de la información genéticaExpresión de esa información (mensajero, estructural, catalítico)

5Estructura espacial del DNA

El modelo de Watson y Crick describe al DNA como una doble hélice: dos cadenas de polinucleótidos antiparalelas (una en sentido 5'→3', la otra en 3'→5') enrolladas alrededor de un eje común, con las bases nitrogenadas orientadas hacia el interior y el esqueleto azúcar-fosfato hacia el exterior. Las dos cadenas se mantienen unidas por apareamiento de bases complementarias, mediante puentes de hidrógeno:

  • Adenina con Timina (2 puentes de hidrógeno).
  • Guanina con Citosina (3 puentes de hidrógeno — un apareamiento más estable, relevante para regiones ricas en GC, más resistentes a la desnaturalización térmica).

La doble hélice presenta un surco mayor y un surco menor —regiones de distinta anchura donde las proteínas reguladoras (factores de transcripción) pueden "leer" la secuencia de bases sin necesidad de separar la doble cadena—.

6Nucleoproteínas: cromosomas, histonas y nucleosomas

El DNA eucariota, de longitud enorme, se compacta ordenadamente mediante su asociación con proteínas básicas llamadas histonas (ricas en lisina y arginina, cargadas positivamente al pH fisiológico, lo que las atrae electrostáticamente al esqueleto fosfato cargado negativamente del DNA):

EstructuraComposiciónImportancia
Nucleosoma~146 pares de bases de DNA enrollados alrededor de un octámero de histonas (2 copias cada una de H2A, H2B, H3, H4)La unidad básica de empaquetamiento del DNA — reduce el DNA a un tamaño manejable dentro del núcleo
CromatinaColar de nucleosomas conectados, compactada en niveles sucesivos de orden superiorEl grado de compactación regula la accesibilidad del DNA a la maquinaria de transcripción — un cromosoma muy condensado (heterocromatina) tiene genes transcripcionalmente silentes

El DNA se localiza dentro del núcleo en eucariotas (con una pequeña fracción adicional en las mitocondrias); el RNA, sintetizado en el núcleo, se localiza tanto en el núcleo (durante su procesamiento) como en el citoplasma (donde ejerce su función, especialmente en la traducción — capítulo II.2).

7Trampas de examen

TrampaPor qué confundeAclaración
Confundir nucleósido con nucleótidoAmbos términos suenan casi idénticosEl nucleósido es base + pentosa (sin fosfato); el nucleótido añade uno o más grupos fosfato — la diferencia es la presencia del fosfato
Pensar que A-T y G-C se aparean con la misma fuerzaAmbos son "pares de bases complementarias"G-C forma 3 puentes de hidrógeno (más estable) frente a los 2 de A-T — las regiones ricas en GC requieren más energía térmica para desnaturalizarse
Pensar que las histonas son proteínas ácidas, como la mayoría del resto del proteoma nuclearInteractúan con el DNA, que es ácidoSon marcadamente básicas (ricas en lisina/arginina) — precisamente para poder unirse electrostáticamente al esqueleto fosfato, cargado negativamente, del DNA

8Puntos clave

  • Un nucleótido = base nitrogenada + pentosa + fosfato(s); el DNA usa desoxirribosa y timina, el RNA usa ribosa y uracilo.
  • Ciertos nucleótidos (AMPc, NAD⁺/NADP⁺, FAD, CoA) cumplen funciones metabólicas centrales más allá de formar ácidos nucleicos.
  • Los nucleótidos se polimerizan por enlaces fosfodiéster 5'→3'; el DNA forma una doble hélice antiparalela estabilizada por apareamiento de bases complementarias (A-T, G-C).
  • El DNA eucariota se compacta en nucleosomas (DNA + histonas básicas) y luego en cromatina de orden superior, regulando la accesibilidad génica.